Después de trabajar en varios programas de televisión y producciones de teatro y cine, incluyendo TheatreSports con Rapid Fire Theatre y en la telenovela improvisada Die-Nasty, Fillion se trasladó a Nueva York en 1994 y actuó en la telenovela "One Life to Live" como Joey Buchanan, por la que fue nominado en
1996 a un Daytime Emmy Award en la categoría
de "Mejor Actor Joven". En 1997, abandonó la serie para dedicarse a
otros proyectos (pero realizó una aparición breve en 2007). Después de
mudarse a Los Ángeles, desempeñó un papel secundario en el sitcom "Two
Guys, a Girl, and a Pizza Place". Realizó el casting para retratar al
"otro" James Frederick Ryan, en la película de Steven Spielberg, reparto
del cual llego a ser parte, encarnando a dicho soldado (Saving Private Ryan).
En 2002, interpretó el papel del capitán Malcolm Reynolds en la serie de Ciencia Ficción de Josh Whedon Firefly por la que ganó el "Cinescape Genre Face of the Future — Male", otorgado por la Academia de Ciencia Ficción, Fantasía y Horror Films, EEUU. Fillion también ganó el SyFy Genre Awards en 2006 como Mejor Actor/Televisión y fue finalista para "Mejor Actor/Película". Considera que Firefly es el mejor empleo que ha tenido. Aunque la serie fue cancelada, se adaptó a la pantalla grande; donde repitió su papel en la película Serenity (2005).
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